水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径

维普资讯 http://www.cqvip.com 中国水稻科学（Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊ　Ｒｉｃｅ　Ｓｃｉ），２００２，１６（３）：２６１～２６４　２６１　水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径　江立庚　曹］．了星　（南京农业大学农业部作物生长调控重点开放实验室，江苏南京２１００９５）　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　Ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｆｏｒ　Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｒｉｃｅ　ＪＩＡＮＧ　Ｌｉ—ｇｅｎｇ，ＣＡＯ　Ｗｅｉ—ｘｉｎｇ　（Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｙＣｒｏｐ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｙ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｎａｎｊｉｎｇ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００９５，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｏｍｅ　ａｄｖａｎｃｅｓ　ｏｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｗｅｒｅ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ．　Ｈｅｒｅｄｉｔｙ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｎｄ　ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ　ｆｏｒ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｆａｒｍ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｔＯ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ．Ｓｏｍｅ　ｔｏｐｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｂｒｏｕｇｈｔ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｔｉｍｅ　ｔＯ　ｃｏｍｅ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｒｉｃｅ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｐｔａｋｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ａｐｐｒｏａｃｈ　摘　要：阐述了水稻高效吸收和利用氮素的生理机制，分析了水稻高效利用氮素的遗传潜力和改良途径以及农田资源　管理技术对氮素效率的影响，并提出了需要研究的重要课题。　关键词：水稻；氮素利用效率；氮素吸收效率；生理机制；有效途径　中图分类号：Ｑ９４５．１；Ｓ５１１．Ｏ６　文献标识码：Ａ　文章编号：１００１—７２１６（２００２）０３　０２６１—０４　随着作物学和化肥工业的发展，作物施氮量迅速增长　中心，适宜于肥料或施肥技术的比较研究，当对水稻一土壤系　１９７１／１９７２年度全世界氮肥使用总量为３３．４９×１０　ｔ，１９９９／　统的氮素利用效率进行评价时，后者更为适用。　２０００年度增加至８７．３Ｏ×１０　ｔ，氮肥使用量增长１６１　。不仅　如此，氮肥在化肥中的比率还呈明显增加趋势，１９７１／１９７２年　２氮素高效吸收的生理机制　度世界化肥Ｎ：Ｐ：Ｏ　：Ｋ。Ｏ为１：０．６７：０．５１，１９９９／２０００年　土壤中氮素和施人稻田中的氮素经根系吸收才能进人　度则为１：０．３９：０．２６【ｌ　在水稻生产中，１９８０～１９９５年的　稻株体内。无疑，根系的形态、分布和生理生化特性对氮素吸　１５年间，我国早籼稻和粳稻化肥（主要是氮肥）施用量平均年　收产生明显影响。吸氮能力强的水稻在形态上表现为根系长　增长率分别为７．０　和８．８％　］，而同期水稻单产的年平均增　度、体积、分布密度和有效吸收面积较大；在生理生化特性上　长率低于６　。据估计，亚洲２０２５年的水稻产量将比１９９１年　表现为根系氧化能力强，脱氢酶活力、细胞色素氧化酶活力　增加６４％，施氮量将增加１８Ｏ　，而每１　ｋｇ氮素生产的稻谷　强及ＡＴＰ含量高，伤流液中氨基酸含量高，种类多；在吸氮　由５１．７　ｋｇ下降为３０．２　ｋｇ　，水稻氮素利用效率随着氮肥用　的动力学方面表现为吸氮米氏常数较小，即对ＮＨ　一的亲和　量的增长明显下降。生产上，一般每１　ｈｍ　稻田施纯氮１２Ｏ～　力较大Ⅲ。水稻根系的纵向分布特点与其氮素吸收的关系十　１４０　ｋｇ，施用量高的地区如苏南则高达６ＯＯ～７５０　ｋｇ／ｈｍ　过　分密切　，密集在不到１　ｃｍ表土层的根系主要吸收撒施于表　量施用氮肥不仅降低了氮素的利用效率，造成能源的巨大浪　土层的养分，表土层以下根系主要吸收土壤中下部养分。因　费，而且提高了作物的生产成本，挫伤了农民的生产积极性　此，这两部分根系在数量和活性上的变化对水稻植株从土壤　更重要的是．已经造成了严重的环境污染。因此，作物的氮素　或肥料中吸收氮素的比率产生重要影响。尽管侧生根系在重　利用效率已经引起了科学工作者的广泛兴趣并开展了大量　量上只占根系的很小一部分，但其长度却占根系总长度的　的研究工作。本文就提高水稻氮素吸收和利用效率的若干理　５Ｏ　以上。这表明，培育分枝发达的细小根系是提高氮素效　论问题进行评述与讨论。　率的重要途径　１　水稻高效利用氮素的两种机制与评价方法　水稻根系不仅直接影响其氮素吸收．而且还可影响土壤　氮素状况。这主要表现在以下两个方面：一是根系在吸收　水稻高效利用氮素有两种机制：一是在较低有效养分条　ＮＨ　和分泌氧气时，根际ｐＨ值的变化会影响土壤中氮素的　件下吸收较多的氮素；二是用较少的氮素生产较多的干物　矿质化作用　当根系快速吸收ＮＨ　时，根际ｐＨ值可下降１　质　。前者常用氮素吸收效率表示，后者常用氮素利用效率表　～２个单位，反过来对ＮＨ　一吸收产生抑制作用。二是水稻根　示　系具有刺激土壤微生物固氮的能力，其固氮量约为５Ｏ～１００　目前，国内外评价水稻氮素吸收与利用的指标及计算方　ｋｇ／（ｈｍ　・ａ）　。不同水稻品种刺激土壤生物固氮的能力不　法有多种，名称也亟待统一与规范。具代表性的方法有两种，　同，其氮素吸收效率也不同　。水稻根系吸收ＮＨ　的速率可　一是从农民或农场主关心的肥料生产力（即肥料氮素利用效　用Ｍｉｃｈａｅｌｉｓ—Ｍｅｎｔｅｎ动力学方程表示，其吸氮的动力学参数　率）出发，将肥料氮素利用效率分解为生理效率、吸收效率及　（　和Ｋ　）在品种间存在差异　据杨肖娥研究。吸氮能力不　空白试验产量与肥料氮素施用量比值三部分　；二是将肥料　氮素和土壤氮素作为一个整体，将氮素利用效率分解为农学　收稿日期：２００１—０７—３０｛修改稿收到日期：２００１—１２—２４。　效率和吸收效率０　。作者认为，前者以肥料氮素利用效率为　第一作者简介：江立庚（１９６５一），男，副教授，在读博士研究生。　曩　维普资讯 http://www.cqvip.com ２６２　中国水稻科学（Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊ　Ｒｉｃｅ　Ｓｃｉ）第１６卷第３期（２００２年７月）　同的水稻品种，其　相差较小。而Ｋ　差异达极显著水平，　率（或称氮素的瞬时利用效率）。事实上，张云桥已经观察到　了高利用效率品种的单位叶绿素的光合速率较高　，吴平还　表明水稻根系对ＮＨ　一的亲和力在氮素高效吸收中发挥重要　作用　。　发现氮素的瞬时利用效率与氮素的利用效率高度正相关　。　不同水稻品种的分蘖及分蘖成穗能力差异很大，过多的　无效分蘖势必会降低氮素利用效率。根据群体质量理论．水　稻分蘖成穗率与群体质量各指标均存在密切相关。是诊断水　稻群体质量好坏的综合指标　。。近年来，国内外培育的超级　稻多为分蘖少的大穗型品种，这也充分说明减少无效分蘖是　提高水稻产量和氮素利用效率的重要途径。　水稻地上部物质生产与根系对氮素吸收密切相关。这可　能存在两方面的原因：一是根系吸收的氮素极大部分运输至　地上部还原和同化，叶片中氮素还原和同化作用的酶活力越　高，其根系吸收氮素的能力越强　。二是ＲｕＢＰ羧化酶在碳氮　代谢中具有双重功能。因为，ＲｕＢＰ羧化酶是水稻体内重要的　含氮化合物，占叶片总氮量的２５　以上，叶片可溶性蛋白质　的５Ｏ　以上　；ＲｕＢＰ羧化酶又是二氧化碳同化的重要调节　酶，在光照充足条件下往往成为二氧化碳同化的限制因　子　。根系吸氮能力强有利于提高叶片中ＲｕＢＰ羧化酶的含　量，从而促进二氧化碳同化作用和地上部干物质生产。地上　部的旺盛生长又通过反馈作用促进根系对氮素的吸收。植物　４氮素利用效率的基因型差异与改良途径　不同品种对氮素反应的差异很大。据此，可将水稻品种　分为优势种（ｓｕｐｅｒｉｏｒ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ）和劣势种（ｉｎｆｅｒｉｏｒ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ），优势种又可细分为高效种（ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）和低效种　（ｉｎｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）。优势种与劣势种的主要差异在于其经济系数．　根系吸收的矿质养分在植物体内可以不断循环和再循环。对　氮而言，以氨基酸的形式在地上部和根系间进行循环和再循　环，即经过韧皮部从地上部进入根系，又经木质部回到地上　部　。当植株受到低氮胁迫时，再循环加快　“　。水稻地上部　的旺盛生长增加了植株对氮的生理需求量，相对地减少了再　循环的物质量，从而促进根系对氮素的吸收。　而高效种与低效种的主要差异在于其低氮水平下的氮素利　用效率，即单位氮素生产的生物学产量　。　大量的试验研究表明，水稻籼粳亚种间、常规稻与杂交　稻间以及同一亚种内不同品种（系）问的氮素利用效率差异　是普遍存在的，且差异范围较大　’”　。例如。我国不同类　３　氮素高效利用的生理机制　作物氮素利用效率往往与其体内的氮素营养水平呈负　相关．即体内含氮率高时，氮素利用效率下降。与大豆和小麦　等其他ｃ。作物相比，水稻的氮素利用效率较高。原因之一就　是水稻体内的含氮率低。。　。对于收获指数相近的水稻品种，茎　秆含氮率低时。其氮素利用效率往往较高，稻谷中含氮量下　降０．１　。氮素利用效率．即每１　ｇ氮素生产的稻谷（ｇ），可以　提高１０　ｇ／ｇ　。但是．由于环境对稻谷含氮率的影响，通过传　统育种手段降低稻谷含氮率以提高水稻氮素利用效率可能　行不通　一。　型的９Ｏ个水稻品种的氮素利用效率（干物质／氮）的变化范　围为５Ｏ．４～９０．５　ｇ／ｇ．差异达７９．６　。Ｂｒｏａｄｂｅｎｔ等人　１９８３～１９８４年连续３季种植２４个水稻基因型并测定其氮素　利用效率，以指标ＤＭ／Ｎｔ（成熟期干物质重与地上部吸收的　总氮素之比）为例。１９８３年湿季的最小值为８６．０．最大值为　¨７．差异达３６　；１９８４年干季的最小值为９６．２，最大值为　１２６，差异达３１　；１９８４年湿季最小值为８７．８．最大值为　ｌ１　４，差异达３Ｏ　。基因型差异在３季均达到了极显著水　平　。ＩＲＲＩ于１９９５年培育的水稻品种每１　ｋｇ氮素可生产稻　谷５５　ｋｇ，比１９６５年培育的水稻品种高３５　。水稻品种间　氮素利用效率的这种显著差异为利用高效基因型提供了遗　水稻叶片含氮量与其叶片光合生产能力密切相关．因而　是影响氮素利用效率的活跃因素。在一定含氮量水平下，水　稻叶片含氮量高有利于提高其单叶光合速率。尽管如此．叶　片含氮量与氮素利用效率的关系却不能一概而论。在抽穗　期．叶片可溶性蛋白质和叶绿素含量高的品种具有较高的氮　素利用效率。特别是在低氮条件下．达极显著正相关　’。而在　传学证据。它还表明．利用育种手段改良水稻氮素利用效率　的潜力是很大的。　Ｄｅ　Ｄａｔｔａ等人在ＩＲＲＩ和Ｍａｌｉｇａｙａ连续６季种植上述２４　个水稻品种，并对其氮素利用效率进行排序　。结果表明，　ＩＲ１３４２９—１５０—３　２—１—２总是排在第一或第二位．而ＩＲ４２排在　第５至第２２位之间。变化幅度很大。这表明，环境条件（土壤　分蘖期，氮素干物质生产效率高的水稻品种其单叶光合速率　和叶绿素含量反而较低　。这一现象的产生与氮的再分配特　性有关。据测定．水稻幼叶中６４　的氮素来源于成熟衰老的　叶片　；对于穗部．６４　的氮来源于叶片。１　６　来源于叶鞘．　和气候等）对氮素利用效率的影响也存在明显的基因型差　异。生产上应尽量选用氮素利用效率高且稳定的品种。　值得注意的是，氮素利用效率的遗传改良并未引起育种　家的足够重视。尽管有研究表明．现代高产水稻品种的氮素　利用效率较高　，但也有研究表明，现代高产品种分蘖期的　氮素干物质生产效率比地方品种还低”　，杂交稻的氮素利用　效率与常规稻并无明显差异　。然而．利用高效基因型是提高　氮素利用效率的最理想途径。因为。利用高效基因型不仅经　济有效，而且它不对环境构成任何威胁（有些措施如在肥料　２Ｏ　来源于茎秆　。可见，氮在水稻体内的移动性很大，再利　用能力强，叶片中的氮又明显比茎秆和叶鞘中氮的再利用能　力强。叶片氮的再分配特性不可避免地带来叶内氮素竞争。　因为，叶片本身需要较高的氮素水平以维持高的二氧化碳同　化速率，同时又必须大量输出氮素以满足新生器官生长对氮　素的需求。分蘖期叶片氮输出比例增加时，叶内氮含量会相　对下降，但有利于幼叶扩展和群体叶面积增加，当叶面积增　加对群体光合速率的影响比单叶光合速率影响更大时，氮素　利用效率提高。但是，后期叶片氮若输出太早太快，则对产量　贡献最大的顶３叶早衰，产量下降，氮素利用效率降低。这表　明，培育高效基因型应注意提高单位氮素的二氧化碳同化速　中添加硝化或脲酶抑制剂等在提高氮素利用效率的同时．会　造成新的环境污染）．也不必依赖其他自然资源。因此，在现　代高产品种选育过程中．应将氮素利用效率的改良放在更加　重要的地位。　氮素利用效率的遗传改良可分两步进行。第一步，对现　有稻种资源的氮素利用效率进行评价与筛选。目的有二：一　；　赣｛§｝　维普资讯 http://www.cqvip.com 江立庚等：水稻高效利用氮素的生理机制及有效途径　２６３　是将筛选出来的综合性状好且氮素利用效率高的品种直接　应用于生产；更重要的是，可能从中寻找出氮素利用效率高　用。　５．３资源管理与作物需求的协调　协调氮素供应与水稻对氮素的需求有两种策略．一是培　育对氮素供应变化“缓冲”能力强的品种；二是根据水稻对氮　素的需求调节施肥方式　。由于水稻吸氮速度很快（幼穗分化　期施入稻田中的氮素在１０　ｄ内被水稻吸收５３　）．稻田中　氮素浓度很难维持在水稻对氮素的需求水平上。因此，根据　水稻对氮素的需求，采取分次施肥方法是提高氮素利用效率　的有效手段。可以用便携式叶绿素测定仪（ＳＰＡＤ）在田间快　速准确测定稻叶的叶绿素含量，并以此推断水稻对氮素的需　求。Ｐｅｎｇ等人用此种方法指导施肥，用少于农民１１　的氮肥　获得了高于农民１２　的产量　。需要特别强调的是，在确定　适宜施氮量时应考虑土壤的供氮能力。据研究，当不施氮肥　时，水稻可获得２４００～６０００　ｋｇ／ｈｍ。产量，不同类型土壤的　的特异材料，而这恰恰是高效育种所特别需要的。在鉴定过　程中，应对野生稻种或与野生稻种血缘关系较近的品种（系）　予以特别重视。因为，野生稻长期生长在不施肥的环境中，拥　有高效基因的几率较大　第二步，应用现代育种手段改造现　有水稻品种或培育新的高效品种。例如，利用转基因技术，将　高效基因导入高产水稻品种，有可能培育出既高产又高效的　新品种。培育高效品种的另一个途径是，将固氮生物的固氮　基因克隆出来并转入水稻体内，通过水稻自身的固氮作用以　减少氮肥用量和提高氮素利用效率。有研究表明，水稻在根、　茎、叶和种子中存在内生固氮生物，而且水稻具有对根瘤菌　反应而生成根瘤的遗传背景　。　５农田资源管理与氮肥利用率的关系　水稻的氮肥利用率一般为２Ｏ　～４Ｏ　。除基因型差异　外，如果氮肥施用得当，其利用率可以提高到５Ｏ　～７Ｏ％。可　见，通过技术途径来提高水稻氮肥利用率的潜力是很大的。　５．１肥料管理　产量差异很大，即使是同一地区同一类型的不同田块也存在　较大的差异　。这表明，以地区为单位进行的推荐施肥是不够　准确的。正因为如此，生产上常发现水稻吸氮量与施氮量并　不成正比关系　’　。另外，随着产量提高，水稻体内氮磷钾及　其与其他元素的平衡关系被打破，不同类型的水稻土存在不　同类型的养分限制因子（如盐碱化、铁毒、缺磷和缺锌等），这　些都是协调水稻对氮素需求时必须考虑的重要因素。　合理施肥能充分利用土壤氮素潜力，以最少的氮素投入　满足水稻高产对氮素的需求。合理施肥的基础是适量施肥，　因为，水稻产量与氮索供应量呈二次曲线关系。国内外对通　过肥料运筹以提高水稻氮肥利用率的途径和措施开展了大　量的研究，研究结果表明，氮肥深施、施用控释氮肥和大颗粒　尿素或在肥料中添加硝化或脲酶抑制剂等均能有效地提高　氮肥利用率　。但由于肥料或施肥成本过高或产品特性　欠佳等因素的影响，这些方法尚未能在生产上大面积推广运　６结语　综上所述。水稻高效吸收氮素的机制主要有：（１）根系吸　收氮素和叶片还原同化氮素的能力强；（２）地上部生长对根　系吸收的反馈调节能力强；（３）刺激土壤微生物固氮能力强；　（４）影响土壤氮素矿质化作用的能力强。水稻高效利用氮素　的生理机制主要有：（１）各器官生长发育所需要的适宜氮素　浓度较低；（２）氮素在体内运转和再分配利用的能力强；（３）　利用氮素进行光合作用的能力强；（４）氮素在体内结构蛋白、　可溶性蛋白和叶绿素等成分间的分配合理。　氮素吸收和利用是一个十分复杂的生物学过程，尽管前　用。分次施肥不仅能满足水稻不同生育期对氮素的需求，而　且可有效地降低氮素损失　，不失为提高水稻氮肥利用率经　济而有效的技术措施。水稻对不同生育期追施氮肥的吸收利　用表现出较大差异，穗粒肥的氮肥利用率明显比基蘖肥高。　因此，在不提高施肥量甚至适当减少的基础上，适当增加穗　粒肥比率是提高氮肥利用率的一个有效途径　。合理施用　人已做了相当多的研究工作。但需要研究的理论问题仍然很　多。综观已有的研究进展和存在的问题，作者认为今后的研　究应以提高氮素利用效率为中心．着重在以下几个方面有所　突破：（１）氮素吸收和氮素利用在生理上是如何相互作用的？　穗肥还能提高水稻抽穗后群体质量，从而提高水稻产量和氮　肥利用效率　“　。稻草中氮素含量约占施入稻田中氮素总量　的４Ｏ％，稻草还田不仅能增加土壤中总氮素和总碳素含量，　而且能促进土壤中的生物固氮　。可惜的是，包括中国在内的　大多数发展中国家采用人工收获，并将稻草移出了稻田。绿　能否在现有氮素吸收能力基础上提高氮素利用效率，即将高　效吸收和高效利用综合在同一个品种上？（２）氮肥利用率的　田间测定评价方法。因为，用差减法或同位素示踪法测定氮　肥的氮素效率与无机氮素相似。增施有机绿肥同样能增加土　壤碳素和氮素含量，从而减少无机氮化肥用量　。　”　。　５．２水分和土壤管理　肥利用率的方法在育种选择上是行不通的。当务之急是，探　索出一种能在大田快速、有效地鉴定高效吸收基因型的方法　或手段供育种家使用。可能的方法是，通过深入研究氮肥利　用率与植株农艺性状和生理特性的关系．从中筛选出一个或　少数几个与氮肥利用率关系密切的且能在大田迅速测定或　调查的指标作为高效吸收基因型的筛选指标。（３）氮素利用　效率的遗传规律。包括控制氮素利用效率基因数目与位点及　其与其他基因（性状）的关系（独立或连锁），高效基因的表　水稻移栽前耙田能减少氮素渗漏，水层还能减少ＮＯ　一　的损失。土壤干湿交替能促进氮素的矿质化作用和提高土壤　有效氮素含量。冬季休耕不仅有利于氮素的矿化作用，杂草　还能固定土壤中的ＮＯ　一以减少氮素损失。水稻分蘖末期晒　田同样能促进矿质化作用，且存在水肥互作效应。当基蘖肥　与穗肥比为６：４时，晒田始期以茎蘖苗数达适宜穗数的　７Ｏ　为宜，当肥料配比为５：５和４：６时。晒田始期分别以　茎蘖苗数达适宜穗数的８Ｏ　和９Ｏ　为宜　。。水稻根系的　８８　～９３　分布在０～２０　ｃｍ土层内，当适当深耕（４０　ｃｍ）　达，氮素利用效率的配合力与遗传力的大小，杂种Ｆ。代氮素　利用效率与亲本的关系等。（４）高效利用氮素的生理机制。前　人的研究多集中在碳氮的生理代谢上，这是必要的，但还远　时。能增加１　３～２５　ｃｍ的根量和１５～３０　ｃｍ的氮素含量，产量　增加ｎ　。但深耕对能量和机械的要求限制了其在生产上的应　远不够。氮素利用效率可能受碳氮代谢以外的其他生物学过　程或生化物质的调控。例如，微量元素和激素在氮素利用效　维普资讯 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２６４　中国水稻科学（Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊ　Ｒｉｃｅ　Ｓｃｉ）　第１６卷第３期（２００２年７月）　率调控中的作用，氮素利用效率与体内“信息传导”的关系　等。这方面的研究报道很少，尚待进一步深入。（５）氮素利用　效率的新型调控技术。如通过适量降低基肥比例和增加穗粒　肥比例以减少总氮素投入量，根据水稻吸收和利用氮素特性　研制新型高效低成本无污染的专用肥料等。　参考文献　１　８　Ｍａｃ　Ｔ，Ｏｈｉｒａ　Ｋ．Ｔｈｅ　ｒｅｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｌｅａｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔｓ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｔｉｖａ　Ｌ．）．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８１，２２（６）：１０６７—１０７４．　１９　Ｌｉｎ　Ｑ　Ｈ（凌启鸿）．Ｃｒｏｐ　Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　Ｑｕａｌｉｔｙ（作物群体质量）．　Ｓｈａｎｇｈａｉ：Ｓｈａｎｇｈａｉ　Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ＆Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ（上海科学　技术出版社），２０００．９６—１０７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　２０　Ｄｅ　Ｄａｔｔａ　Ｓ　Ｋ，Ｂｒｏａｄｂｅｎｔ　Ｆ　Ｅ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｒｉｃｅ．Ｆｉｅｌｄ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９３，３４：４７—　ｔ　５６．　１　Ｘｉｅ　Ｊ　Ｃ（谢建昌）．Ｐｒｅｓｅｎｔ　ｓｉｔｕａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｒｏｓｐｅｃｔｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ’ｓ　２　１　Ｄｅ　Ｄａｔｔａ　Ｓ　Ｋ，Ｂｒｏａｄｂｅｎｔ　Ｆ　Ｅ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　２４　ｒｉｃｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｕｓｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉ　８Ｌ　Ｆｅｒｔ　Ｓｃｉ（植物营养与肥料学报），　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｏｎ　ａｎ　Ｎ—ｄｅｆｉｃｉｅｎｔ　ｓｏｉｌ．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９０，２３：８１—　１９９８，４（４）：３２１—３３０．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）　９２．　２　Ｚｈｕ　Ｘ　Ｇ（朱希刚）．Ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｇｒａｉｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｃｈｉｎａ．　２２　Ｏｈｎｉｓｈｉ　Ｍ，Ｈｏｒｉｅ　Ｔ，Ｈｏｍｍａ　Ｋ，ｅｌ　ａ１．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　Ｐｒｏｂｌｅｍｓ　ｏｆＡｇｒｉｃ　Ｅｃｏｎ（农业经济问题），１９９９，（７）：２—９．（ｉｎ　ａｎｄ　ｃｕｌｔｉｖａｒ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｒｉｃｅ　ｙｉｅｌｄ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｔｈａｉｌａｎｄ．Ｆｉｅｌｄ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ。１９９９，６４：１Ｏ９—１２０．　３　Ｆｉｓｃｈｅｒ　Ｋ　Ｓ．Ｔｏｗａｒｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　２３　Ｂｒｏａｄｂｅｎｔ　Ｆ　Ｅ，Ｄｅ　Ｄａｔｔａ　Ｓ　Ｋ，Ｌａｕｒｅｌｅｓ　Ｅ　Ｖ．Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｒｏｐｐｉｎｇ　ｓｙｓｔｅｍｓ：ｔｈｅ　ｎｅｘｔ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ．Ｆｉｅｌｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ．Ａｇｒｏｎ　ｔ，，１９８７・　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９８，５６：１—６．　７９：７８６—７９１．　４　Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｅ（杨肖娥），Ｓｕｎ　Ｘ（孙羲）．Ｖａｒｉｅｔａｌ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　２４　Ｔａｎｇ　Ｊ　Ｙ（唐建阳），Ｗｅｎｇ　Ｂ　Ｑ（翁伯琦），Ｈｅ　Ｐ（何萍），ｅｔ　ａ１．　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　Ｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ．Ａｃｔａ　Ｐｅｄ　Ｓｉｎ（土壤　Ｓｏｍｅ　ｍｅｔｈ０ｄ０ｌ０ｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　学报），１９９２，２９（１）：７３—７９．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）　ｕｒｅａ—Ｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｐａｄｄｙ　ｆｉｅｌｄ．Ｐｌａｎｔ　Ｎｕｔｒｉ　８Ｌ　Ｆｅｒｔ　Ｓｃｉ（植物营　５　Ｃａｓｓｍａｎ　Ｋ　Ｇ，Ｇｉｎｅｓ　Ｇ　Ｃ，Ｄｉｚｏｎ　Ｍ　Ａ，ｅｌ　ａ１．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉ—　养与肥料学报），１９９８，４（３）：２４２—２４３．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｒｉｃｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ：ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｉｎｄｉｇｅ—　ａｂｓｔｒａｃｔ）　ｎｏｕｓ　ａｎｄ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ．Ｆｉｅｌｄ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９６，４７：１—１２．　２５　Ｚｈｕ　ｚ　Ｌ（朱兆良），Ｗｅｎ　Ｑ　Ｘ（文启孝）．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｉｎ　Ｓｏｉｌｓ　ｏｆ　Ｃｈｉ—　６　Ｃａｓｓｍａｎ　Ｋ　Ｇ，Ｐｅｎｇ　Ｓ，Ｏｌｋ　Ｄ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．０ｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ　ｆｏｒ　ｉｎ—　ｎａ（中国土壤中的氮素）．Ｎａｎｊｉｎｇ：Ｊｉａｎｇｓｕ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏ—　ｃｒｅａｓｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ—－ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｆｒｏｍ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅ　ｍａｎａｇｅ——　ｇＹ　Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇ　Ｈｏｕｓｅ（江苏科学技术出版社），１９９２．２３３—２４５．（ｉｎ　ｍｅｒｉｔ　ｉｎ　ｉｒｒｉｇａｔｅｄ　ｒｉｃｅ　ｓｙｓｔｅｍｓ．ＦｉｅｌｄＣｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９８，５６：７—３９．　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　７　Ｗｕ　Ｐ，Ｔａｏ　Ｑ　Ｎ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ａｎｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｐｒｅｓｓｕｒｅ　ｏｎ　２６　Ｄｅ　Ｄｅｔｔａ　Ｓ　Ｋ．Ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｒｅｇｉｍｅｓ．Ｊ　ｒｉｃｅ　ｉｎ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　Ａｓｉａ．Ｆｅｒｔ　Ｒｅｓ，１９８６，９：１７１—１８６．　ＰＩａｎｔ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，１９９５。１８（３）：４８７—５００．　２７　Ｄｅ　Ｄａｔｔａ　Ｓ　Ｋ，Ｂｕｒｅｓｈ　Ｒ　Ｊ，Ｓａｍｓｏｎ　Ｍ　Ｉ，ｅｌ　ａ１．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｕｓｅ—ｅｆｆｉ—　８　Ｎｏｖｏａ　Ｒ，Ｌｏｏｍｉｓ　Ｒ　Ｓ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｐｌａｎｔ　ｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ一１　５　ｂａｌａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｂｒｏａｄｃａｓｔ　ｓｅｅｄｅｄ　ｆｌｏｏｄｅｄ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，１９８１，５８：１７７—２０４．　ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ　ｒｉｃｅ．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ　Ｓｏｃ　Ａｍ。１，１　９８８，５２：８４９—８５５．　９　Ｌａｄｈａ　Ｊ　Ｋ，Ｋｉｒｋ　Ｇ　Ｊ　Ｄ，Ｂｅｎｎｅｔｔ　Ｊ，ｅｌ　ａ１．０ｐｐｏｒｔｕｎｉｔｉｅｓ　ｆｏｒ　ｉｎ—　２８　Ｂｕｒｅｓｈ　Ｒ　Ｊ，Ｄｅ　Ｄａｔｔａ　Ｓ　Ｋ，Ｐａｄｉｌｌａ　Ｊ　Ｌ，　ａ１．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　ｉｎ—　ｃｒｅａｓｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ—ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｆｒｏｍ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｒｉｃｅ　ｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｆｏｒ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｏｗｌａｎｄ　ｒｉｃｅ　ｔｏ　ｕｒｅａ　ｆｅｒｔｉｌｉｚａ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ．Ｆｉｅｌｄ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９８，５６：４１—７１．　ｔｉｏｎ．Ａｇｒｏｎ　Ｊ，１９８８，８０：９４７—９５２．　１０　Ｓｈｒｅｓｈｔｈａ　Ｒ　Ｋ，Ｌａｄｈａ　Ｊ　Ｋ．Ｒｉｃｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｐｒｏｍｏｔｉｏｎ　２９　Ｚｈｕ　Ｚ　Ｍ（朱兆民），Ｗｕ　Ｔ　Ｂ（吴同斌）．Ｚｈｅｎｇ　Ｓ　Ｇ（郑圣光），ｅｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｄｉｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｉｘａｔｉｏｎ　ａｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ　ｂｙ”Ｎ　ｄｉｌｕｔｉｏｎ．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ　ａ１．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｔｏ　Ｓｏｃ　Ａｍ　１，１９９６。６０：１８１５—１８２１．　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｅｆｆｅｃｔ．Ｓｏｉｌｓ＆Ｆｅｒｔ（土壤肥料），１９８４，（４）：２９—３２．（ｉｎ　１　１　Ｍａｋｉｎｏ　Ａ，Ｍａｅ　Ｔ。Ｏｈｉｒａ　Ｋ．Ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　１，　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　５－ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｆｒｏｍ　ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｔｈｒｏｕｇｈ　３Ｏ　ｓｕ　ｚ　Ｆ（苏祖芳），Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｊ（张亚洁），Ｚｈａｎｇ　Ｊ（张　娟），ｅｔ　ａ１．　ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅ．Ｐｌａｎｔ（　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８４，２５：４２９—４３７．　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏｎ　ｂａｓｅ—．ｔｉｌｌｉｎｇ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ａｎｄ　ｅａｒ—．ｇｒａｉｎ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　１　２　Ｍａｋｉｎｏ　Ａ，Ｍａｅ　Ｔ，Ｏｈｉｒａ　Ｋ．Ｐｈ０ｔ０ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ａｎｄ　ｒｉｂｕｌｏｓｅ　１，５　ｏｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｙｉｅｌｄ．Ｊ　ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ｌｅａｖｅｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１　９８３，７３：　Ｊｉａｎｇｓｕ　Ａｇｍ＇ｃ　Ｃｏｌｌｅｇｅ（江苏农学院学报），１９９５，１６（３）：２１—３Ｏ．　１００２—１００７．　（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）　１　３　Ａｇｒｅｌｌ　Ｄ，Ｏｓｃａｒｓｏｎ　Ｐ，Ｌａｒｓｓｏｎ　Ｃ　Ｍ．Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎ　ｔｏ　ａｎｄ　３１　Ｆｅｎｇ　Ｗ　Ｚ（冯惟珠），Ｓｕ　Ｚ　Ｆ（苏祖芳），Ｄｕ　Ｙ　Ｌ（杜永林）．　ｎ　．　ｆｒｏｍ　ｂａｒｌｅｙ　ｒｏｏｔｓ：ｉｔｓ　ｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ　ｏｎ　ｌｏｃａｌ　ｎｉｔｒａｔｅ　ｓｕｐｐｌｙ　ｉｎ　ｓｐｌｉｔ—　Ｒｅｌａｔｉ０ｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｓ０ｕｒｃｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｒａｉｎ　ｙｉｅｌｄ　ｄｕｒｉ“ｇ　ｆ－ｌｌｉｎｇ　ｒｏｏｔ　ｃｕｌｔｕｒｅｓ．Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，１９９４，９０：４６７—４７４．　ｐｅｒｉ０ｄ　ｉｎ　ｒｉｃｅ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｎｉｔｒ０ｇｅｎ—ｒｅｇｕｌａｔｉ０ｎ　ａｐｐｒ０ａｃｈ．Ｃ＾　ｎ　ｓ　；，Ｒ　【　１４　Ｅｒｉｃｓｓｏｎ　Ｔ．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｓｈｏｏｔ：ｒｏｏｔ　ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｒｅ—　＆　（中国水稻科学），２（）（）Ｏ，１４（１）：２４—３Ｏ．（ｉｎ　ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ　ｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ．Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，１９９５，１６８：２Ｏ５—２１４．　ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）　１　５　Ｔｉｒｏｌ—Ｐａｄｒｅ　Ａ，Ｌａｄｈａ　Ｊ　Ｋ，Ｓｉｎｇｈ　Ｕ，ｅｌ　ａ１．Ｇｒａｉｔｎ　ｙｉ｝　ｅｌｄ　ｐｅｒｆｏｒ—　３２　Ｓｉｎｇｈ　Ｙ，Ｋｈｉｎｄ　Ｃ　Ｓ，Ｓｉ“ｇｈ　Ｂ．Ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ｕｓｅ　０ｆｌｅｇｕｍｉｎｏｕｓ　ｇｒｅｅｎ　ｍａｎｃｅ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ａｔ　ｓｕｂｏｐｔｉｍａｌ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　Ｎ　ａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｍａｎｕｒｅｓ　ｉｎ　ｗｅｔｌａｎｄ　ｒｉｃｅ．Ａ　ＡｇｒＤｎ，１９９１，４５：１３５一ｌ８９．　ｂｙ　Ｎ　ｕｐｔａｋｅ　ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ．Ｆ　Ｃｒｏｐｓ　Ｒｅｓ，１９９６，４６：　３３　Ｖｅｎｔｕｒａ　Ｗ，　Ｗａｔａｎａｂｅ　Ｉ．　Ｇｒｅｅｎ　ｍａｎｕｒｅ　ｐｒ０ｄｕｃｔ１０ｎ　ｏｆ　Ａ　ｏ　１　２７—１４３．　ｆｒ０　ａｎｄ　５Ｐ５　ｎ　ｒｒＪ　阳ｆⅡａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｌｏｎｇ—ｔｅｒｍ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　１６　Ｚｈａｎｇ　Ｙ　Ｑ（张云桥），ｗｕ　Ｒ　ｓ（吴荣生），Ｊｉａｎｇ　Ｎ（蒋　宁），ｅｌ　ｒｉｃｅ　ｙｉｅ１ｄｓ　ａｎｄ　ｓ０ｉ１　ｆｅｒｔｍｔｙ．Ｂ　ｏ　ＦＰ　｜ＳＤ　Ｚ　，１９　３，１５：２４１—２４５．　ａ１．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　３４　Ｒ０ｓｅｎａｎｔ　Ａ　Ｂ，Ｃｈｕｌａｎ　Ｈ　Ａ．ＡｖａｉｌａｂＩｌｉｔｙ　０ｆ　ｎｉｔｒ０ｇｅｎ　ｆｒｏｍ　Ｎ—ｌａ—　ａｎｄ　ｔｙｐｅ　ｏｆ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｒｉｃｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｃｏｍ（植物生理学通　ｂｅｌｌｅｄ　Ａｚ０　声　ｎｎⅡｆⅡａｎｄ　ｕｒｅａ　ｔ０　ｆｌ００ｄｅｄ　ｒｉｃｅ．尸　Ⅱｎｆ　ＳＤ　．１９９２，　讯），１９８９，（２）：４５—４７．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）　１４３：１５３—１６１．　ｌ７　Ｍａｅ　Ｔ，Ｍａｋｉｎｏ　Ａ。Ｏｈｉｒａ　Ｋ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｒｉｂｕｌｏｓｅ　３５　Ｃａｓｓｍａｎ　Ｋ　Ｇ，Ｋｒ０ｐｆｆ　Ｍ　Ｊ，Ｇａｕｎｔ　Ｊ，　Ⅱ　．Ｎｉｔｒ０ｇｅｎ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎ—　ｂｉｓｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｃａｒｂｏｘｙｌａｓｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ　ａｎｄ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｃｙ　０ｆ　ｒ｜ｃｅ　ｒｅｃ０ｎｓｉｄｅｒｅｄ：　ｗｈａｔ　ａｒｅ　ｔｈｅ　ｋｅｙ　ｃ０ｎｓｔｒａｉｎｔｓ？尸如　ｆ＆　ｓｐａｎ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｌｅａｆ（Ｏｒｙｚａ　ｓａｌｉｖａ　Ｌ．）．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１　９８３，２４　５０　。１９９３，１５５／１５６：３５９—３６２．　（６）：１０７９—１　０８６．　誊