白桦幼苗株高和地径的遗传效应分析
2020-07-06
来源：汇智旅游网
农业生物技术学报 JournalofAgriculturalBiotechnology2008,16(1):134~137 · ·研究论文白桦幼苗株高和地径的遗传分析 * 李绍臣, 高福玲, 姜廷波 **,丁宝建, 唐鑫华, 曲跃军, 杨传平, 刘桂丰, 姜 静 （东北林业大学林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室， 哈尔滨 150040） 摘要:以来自不同种源的 6个白桦( 按 Griffing方法4的不完全双列杂交设计进行人工控 )优良树为亲本， 制受粉， 获得 F 白桦幼苗的株高和地径同时 1 杂种。对白桦幼苗的株高和地径一般配合力(GCA)和特殊配合力(SCA)分析表明， 同一亲本不同性状的 GCA差异较大， 同一性状在不同亲本间的 GCA差异也比较大， 在 6个亲本中 受加性和非加性效应控制； 来自清源的 Q2的株高和地径GCA最高， 来自帽儿山种源的 M2次之； 同一性状不同组合和同一组合不同性状的SCA 均有较 幼苗株高和地径的一般遗传 大差异， 来自芬兰种源和来自清源种源的 2个亲本组合 E8伊Q1 的株高和地径的特殊配合力最高； 力和特殊遗传力均在 60%以上， 可以对株高和地径这两个性状进行早期选择。 一般配合力； 特殊配合力； 遗传力 关键词:白桦； 双列杂交； 中图分类号: S184 文献标识码:A 文章编号:10061304(2008)01013404 GeneticAnalysisofPlantHeightandDiameteratGround levelofSilverBirch( )Seedling LIShaochen,GAOFuling,JIANGTingbo**,DINGBaojian,TangXinhuan,QuYuejun, YANGChuanping,LIUGuifeng,JIANGJing Sixsilverbirch( )parentsofdiverseprovenancewerecrossedaccordingtoGriffing4dialleldesign, andtheplantheightanddiameteratgroundlevel(DGL)oftheirF1 progenywasobserved.Theanalysisofgeneralcombiningability (GCA)andspecificcombiningability(SCA)showedthatthetwophenotypeswerecocontrolledbyadditiveeffectandnonadditive effectsimultaneously.TheGCAtwophenotypesofoneparentandthesamephenotypeamongdifferentparentshadsignificantdiffer ences.Q2fromQingyuanprovenance(China)wastheoneofbestparents,andfollowedbyM2fromMoermountainprovenance(Chi na).Ontheotherhand,theSCAoftwophenotypeofsamecrossandthesamephenotypeamongdifferentcrossalsovariedprominent ly,thecrossbetweenE8fromFinlandprovenanceandQ1fromQingyuanprovenancehadthehighestSCAonplantheightandDGL. TheheritabilitiesofplantheightandDGLwerestronglyhigh(over60%),suggestingthatthesetwophenotypescanbeusedforearly selection. ;diallelcross;generalcombiningability(GCA);specificcombiningability(SCA);heritability 白桦 （ 是我国东北林区次生 种选育和杂种优势利用，都离不开亲本的筛选及配 尽 合力分析。筛选优良亲本， 配制较少的杂交组合， 快实现改良目标性状的目的，一直是林木育种工作 的指导思想。本实验室曾对中国白桦种子及幼苗性 2004； 状和配合力进行了初步的分析 （王 超等， 李开 1997）林的主要树种之一 （任宪威， 。白桦生长迅速， 适应能力强， 种群间遗传差异明显， 这使优良种源的 选择和杂种优势的利用成为可能。国内外育种实践 表明， 无论是农作物杂种(毛友纯， 2005； Teklewold andBecker， 2005； Welcker .， 2005)还是林木杂种 (李 力等， 2000； 2004)都存在杂种优势。 周志春等， 良 2006）隆等， ，在此基础上本研究以来自芬兰和中国 不同种源的 6 个优树为亲本，通过对双列杂交子代*基金项目： 黑龙江省重点攻关项目 （No.GB06B3035） 和教育部重点项目 （No.106065） 资助。 **通讯作者。Authorforcorrespondence. 教授， Email：
. 主要从事植物遗传育种与基因工程研究。Tel:+8645182190607； 收稿日期:20070621 接受日期:20070719 第 1期 李绍臣等:白桦幼苗株高和地径的遗传分析 135幼苗生长性状的分析，估算白桦生长性状的遗传参 数，为白桦杂交育种及二代强化种子园的亲本选择 提供基础资料。 株高和地径的一般配合力、 特殊配合力及遗传力。 2 结果和分析 2.1 白桦幼苗株高和地径的方差分析 对白桦幼苗的株高和地径进行随机区组方差分 （表 1）析结果表明 ， 白桦幼苗的株高和地径在不同 杂交组合间的差异均达到极显著水平。说明各组合 的株高和地径存在着显著的遗传差异，针对这 2 个 （图略）， 性状进行选择是有效的。 多重比较结果表明 株高表现最优的组合是 M2伊Q2 ，平均高度为 78.5 cm，高于组合平均值 21.07%，最差的杂交组合是 1 材料和方法 1.1 供试材料 供试材料来自东北林业大学白桦强化种子园， 选择具有地理变异代表性的 6 个优树为亲本。 其中， （ 帽儿山种源 源 （ M1 和 M2， ） 清源种 Q1 和 Q2 以及芬兰种源（ ） E5和 E8的优树各 2 株。 ） 1.2 实验设计 采用的双列杂交设计是由 Schmidt(1919)提出 并为 Griffing(1956)所完善的更适合林业应用的 的， 2005 年 4 月在白桦强化种子园内去雄 第 4 种方法。采集杂交种 8 月上旬果穗成熟， 套袋进行控制授粉， 2006年 5 月,在东北林业大学白桦强化种子园内 子， 进行营养杯播种育苗, 试验采用完全随机区组设计 (袁志发和周静芋,2000)， 14 个杂交组合（有 1 个杂 ， 每个小区 36 株， 重复 5 次， 定期浇 交组合未成功）灌营养液， 日常管理与生产用苗相同。 1.3 白桦幼苗性状调查及统计分析 2006 年 11月， 白桦幼苗停止生长后， 测定其株 用 SPSS 高和地径。各性状均以小区平均数为单位， 数据处理系统进行数据处理和统计分析 (蔡建琼， （2006） 2006)， 参照孔繁玲 描述的方法估算白桦幼苗 Q1伊E5 ，平均高度 48.7cm，低于组合平均值 24.90%。地径表现最优的组合是 M2伊Q2平均值为 ， 4.60mm， 高于组合总平均值 12.70%， 最差的组合是 E8伊M1 ，平均值为 3.65mm，低于组合总平均值 10.65%。 2.2 配合力方差分析 性状的总方差是由一般配合力方差、特殊配合 力方差及误差组成，进一步对方差进行分解可以看 （表 2）出 ， 白桦幼苗株高和地径一般配合力方差及 特殊配合力方差均达到了极显著水平，株高的一般 配合力方差与特殊配合力方差的比值大于 1.0， 而地 径的一般配合力方差与特殊配合力方差的比值小于 1.0。 表明父母本及其互作对 F1 各性状表现的影响均 达到了极显著水平，但亲本株高一般配合力的影响 要大于特殊配合力的影响，而亲本地径一般配合力 表1白桦幼苗株高和地径的随机区组方差分析 Table1Varianceanalysisofrandomblockforplantheightanddiameteratgroundlevel 性状 Characters 变异来源 Sourceofvariance 平方和 6314 8400 6.41 8.12 自由度 13561356 均方 485.72 150 0.49 0.145 值 3.24** 3.37** 株高 Plantheight 组合Cross 误差Error 组合Cross 误差Error 地径 Diameteratgroundlevel **,差异达 0.01极显著水平。 **,significantlevelat0.01. 表 2配合力方差分析及各因素的贡献 Table2Varianceanalysisofcombiningabilityanditscomponents 性状Characters 株高 Plantheight 地径Diameteratgroundlevel 方差来源Sourceofvariance GCA990** 0.795** SCA151** 0.270** Error300.029 σ 2g/σ 2s 贡献率/%Components GCA64.6 51.5 SCA17.7 31.5 Error 17.6 16.9 1.73 0.547 **,差异达 0.01极显著水平； GCA、 SCA和Error的自由度分别为5、 9和56。**,significantlevelat0.01;Degreesoffreedomare5,9and 56onGCA,SCAandError,respectively. 136农 业 生 物 技 术 学 报 2008 年 的影响则小于特殊配合力的影响。 因此， 对株高进行 选择要特别注意加性效应的作用。地径虽然仍是一 般配合力方差占主导地位，但其特殊配合力方差所 占份额有所增加。因此， 对该性状进行选择时， 要相 应提高对特殊配合力的重视程度。 2.3 亲本一般配合力效应分析 对各亲本株高和地径的一般配合力进行多重比 较可以看出 （表 3）， 不同亲本株高和地径的一般配 合力差异均较大， 2 性状一般配合力均高的亲本为 Q2，其余亲本 2 性状一般配合力的表现则有高有 低； E5 株高的一般配合力最低，但其地径的一般配 合力却较高， 仅次于 Q2。如果以 GCA 等于 0 为基 准， 效应值大于 0的亲本为高配合力亲本， 小于 0 的 为低配合力亲本。则在株高方面表现为高配合力的 亲本为 Q2、 M2、 M1、 Q1 和 E8，表现为低配合力的 亲本为 E5。在地径方面表现为高配合力的亲本为 Q2、 E5 和 M2，表现为低配合力的亲本为 M1、 Q1 和 E8。因此， 选择较好的杂交亲本要综合考虑不同 性状的一般配合力效应值，即株高和地径一般配合 力均高的亲本。 从白桦幼苗的株高和地径综合衡量， Q2 为是最佳亲本， M2 次之。 表3 株高和地径的一般配合力效应比较 Table3Comparisonofgeneralcombinationabilityofplant heightandDGL 株高Plantheight 地径Diameteratgroundlevel 亲本 一般配合力 多重比较 亲本 一般配合力 多重比较 ParentsGCAMultipleParentsGCAMultiple comparisonscomparisons Q2 4.91 a Q2 0.22 a M2 4.11 a E5 0.19 a M1 2.23 a M2 0.1 abQ1 1.59 a M1 －0.06 b E8 1.21 a Q1 －0.18 b E5 －14.1 b E8 －0.26 b a和b,显著性检验达到0.05显著水平。 aandb，significantlevelat0.05. 2.4 特殊配合力效应分析 分析 14 个杂交组合株高和地径的 SCA效应可 以看出 （表 4）， 不同组合相对性状的 SCA 存在较大 的差异。如株高 SCA表现最好的组合为 E8伊Q1 ， 其 次为 Q1伊M1 和 M2伊Q2 ， 最差的组合为 E8伊M2 。地 径 SCA表现最好的组合为 E8伊Q1 ，其次为 M2伊Q2 和 M1伊E5 ，最差的组合为 Q1伊E5 。2 个相对性状 SCA的变异幅度虽然较大， 但两者之间却具有较高 的相关性， 株高的 SCA为正值时， 地径的 SCA也为 正值，苗高的 SCA为负值时，地径的 SCA也为负 值。株高和地径 SCA的相关系数为 0.88， 且达到了 显著水平。 因此， 可以着重利用 E8伊Q1 和 M2伊Q2 的 特殊配合力效应培育株高和地径杂种优势表现明显 的杂交种。 表4 株高和地径的特殊配合力效应比较 Table4Comparisonofspecificcombinationabilityofplant heightandDGL 苗高Plantheight 地径Diameteratgroundlevel 组合 特殊配合力 组合 特殊配合力 Cross SCA Cross SCA E8伊Q1 8.17 E8伊Q1 0.39 Q1伊M1 4.68 M2伊Q2 0.23 M2伊Q2 4.65 M1伊E5 0.20 E8伊Q2 4.03 Q1伊M1 0.13 M2伊E5 3.43 M2伊E5 0.09 M1伊E5 1.32 M2伊M1 0.04 M2伊M1 0.94 E8伊Q2 0.01 Q2伊E5 0.12 Q2伊E5 0.00 E8伊E5 －1.18 E8伊E5 －0.11 M1伊Q2 －2.29 E8伊M1 －0.12 Q1伊M2 －2.65 E8伊M2 －0.15 Q1伊E5 －3.69 Q1伊M2 －0.18 E8伊M1 －4.65 M1伊Q2 －0.22 E8伊M2 －6.36 Q1伊E5 －0.29 －， 负向效应。 －，minuseffect. 2.5 遗传力的估计 根据双列杂交配合力方差分析原理，性状的遗 传方差是由亲本一般配合力效应产生的加性方差和 组合特殊配合力效应产生的非加性方差所组成。用 遗传方差占表型方差的百分率估算出广义遗传力， 用加性方差占表型方差的比例估算狭义遗传力（戴 君惕和王身立， 1989）。 结果表明， 株高和地径的的广 义遗传力分别为 88.1%和 87.7%，其狭义遗传力分 别为 76.1%和 64.9%。可见， 株高和地径的广义遗传 力和狭义遗传力均较高，但株高的广义遗传力和狭 义遗传力均高于地径的广义遗传力和狭义遗传力。 因此， 在育种实践中， 可对白桦株高和地径进行早期 选择， 并且对株高的选择效果可能更为明显。 3 讨论 筛选优良亲本，并尽早识别具有明显优势的杂 交组合， 对于提高杂交育种的效果非常重要。 一般配 合力和特殊配合力是判断亲本优良与否及其杂交组 第 1期 李绍臣等:白桦幼苗株高和地径的遗传分析 137合杂种优势强度的重要指标，是选择杂交亲本和杂 交组合的重要依据。一般配合力主要由基因加性效 应决定， 具有遗传稳定性,而特殊配合力与显性和非 加性基因互作效应有关(孔繁玲， 2006)。本研究结果 表明白桦幼苗株高和地径的一般配合力方差对总方 差的贡献率均大于特殊配合力方差对总方差的贡献 率， 说明这些性状的遗传主要受基因加性效应控制。 但特殊配合力效应对白桦杂种幼苗株高和地径也具 有一定的影响，特别是对白桦杂种幼苗地径的影响 更大。本实验表明来自清源的 Q2 和来自帽儿山的 M2 属不同种源， 2 亲本株高和地径的一般配合力表 现均较好，其 M2伊Q2 杂种幼苗的株高和地径一般 配合力最大， 其株高和地径的表现型也最佳。 实验还 发现， 来自芬兰的 E8 和来自清源的 Q1 属于地理远 源， 虽然 2 亲本的一般配合力均较低， 但其 E8伊Q1 杂种幼苗的株高和地径特殊配合力最大，其株高的 参 考 文 献 CaiJQ(蔡建琼),YuHF(于惠芳)andZhuZH(朱志洪).Re finedInstanceofSPSSStatisticAnalysis(M).Beijing:Ts inghuaUniversityPress,2006.(inChinese) DaiJT(戴君惕),WangSL(王身立).MethodsinGenetic Analysis(M).Beijing:ScienceandTechnologyPress,1989. (inChinese) GriffingB.Ageneralizedtreatmentoftheuseofdiallelcrosses inquantitativeinheritance(J). ,1956,10:31~50 GuWC(顾万春).StatisticalGenetics(M).Beijing: Science Press,2004.(inChinese) KongFL(孔繁玲).QuantitativeGeneticsinPlants(M).Bei jing:ChinaAgriculturalUniversityPress,2006.(inChinese) LiL(李力),ShiJS(施季森),ChenXC(陈孝丑),HeZX(何 祯祥)andYuRZ(余荣卓).Combiningabilityanalysisof parentsintwoleveldiallelcrossexperimentofChinesefir (J). (南京林业大学 学报),2000,24(5):8~3(inChinesewithEnglishabstract) LiKL(李开隆),JiangJ(姜静),JiangY(姜莹),XiaDA(夏德 安),YangCP(杨传平)andLiuGF(刘桂丰).Analysisof thegeneticeffectsofseedandseedlingtraitsof ina5伊5 completediallelcrossdesign(J). (北京林业大学学报),2006,28 (4):82~87(inChinesewithEnglishabstract) MaoYC(毛友纯),XuQG(徐庆国)andHuZM(胡志明). Geneticanalysisofagronomiccharactersinearlyhybridrice (J). (中国农学通报), 表现型较好， 而地径的表现型仅处于中游水平。 因此 在白桦杂交育种中应特别注意利用不同种源优良亲 本的一般配合力，同时也不能忽视对地理远源优良 亲本间杂种特殊配合力的利用。 白桦个体数量性状的表现型是其基因型和环 境共同作用的结果。遗传力是进行选择育种重要参 数。遗传力值变幅在 0～1 之间，习惯认为： 2 ＜0.2 属低 （弱度） 遗传力， 0.2臆 2 力， 2 ＞0.5为高 （强度） 遗传力 臆（顾万春， 0.5为中等 （中度） 2004）。遗传 遗传 力大， 表明该性状由亲代传给子代的能力强， 受环境 的作用小，表型早期选择的效果好 (戴君惕和王身 立， 1989)。反之， 则说明该性状易受环境的影响， 对 该性状进行早期选择的效果差。本实验表明白桦幼 苗株高和地径的广义遗传力和狭义遗传力均超过 60%， 属于高遗传力性状。 因此在杂交育种工作中可 以对这两个性状进行早期选择。 2005,21(8):132~136(inChinesewithEnglishabstract) RenXW(任宪威).Dendrology(M).Beijing:ForestryPressof China,1997.(inChinese) SchmidtJ.Racialstudyinfish. 芋.Diallelcrossingswithtrout ( L.)(J). ,1919,9:61~67 TeklewoldAandBeckerHC.Heterosisandcombiningability inadiallelcrossofethiopianmustardinbredlines(J). ,2005.45(6):26~29 WelckerC,Th佴C,Andr佴au B,DeLeonC,ParentoniSN, BernalJ,F佴licit 佴J,ZonkengC,SalazarF,NarroL,Charcos setAandHorstWJ.Heterosisandcombiningabilityfor maizeadaptationtotropicalacidsoils:Implicationsforfuture breedingstrategies(J). ,2005.45(6): 2405~2413 WangC(王超),XiaDA(夏德安),YangCP(杨传平),JiangJ (姜静)andLiHY(李慧玉).Therelationbetweenhybrid andparentsof (J). (东北林业大学学报),2004,32(2):1~4 (inChinesewithEnglishabstract) YuanZF(袁志发)andZhouJY(周静芋).DesignandAnalysis ofExperiment(M).Beijing:HigherEducationPress,2000. (inChinese) ZhouZC(周志春),JinGQ(金国庆),QinGF(秦国峰), ZhangJM(张均民)andLuoXH(罗小华).Analysison combiningabilityandheterosisofmaineconomictraitsofpi nusmassonianaforpulpproduction(J). (林业科学),2004,40(4):52~57(inChinesewithEnglish abstract)